在中國(guó)茶數(shù)千年的發(fā)展歷程中，不同地區(qū)催生了不同特質(zhì)的茶類，形成了中國(guó)茶萬(wàn)千風(fēng)味的特征與源遠(yuǎn)流長(zhǎng)的文化。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)網(wǎng)站公布，“中國(guó)福建安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)”被正式認(rèn)定為全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)(GIAHS)。從此，安溪茶產(chǎn)業(yè)再添一張世界級(jí)“金名片”。
7月28日—7月29日，“首屆全球農(nóng)遺·安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)保護(hù)與發(fā)展論壇”在泉州市安溪縣舉行。本屆論壇以“在發(fā)掘中保護(hù)，在利用中傳承”為主題，對(duì)安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)申遺成功案例進(jìn)行解讀和研討，助力安溪鐵觀音品牌升維，打造民族文化名片，進(jìn)一步挖掘農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、文化、生態(tài)、科技等方面價(jià)值，促進(jìn)鄉(xiāng)村振興。
本屆論壇開(kāi)展期間舉行了安溪縣鐵觀音茶文化系統(tǒng)保護(hù)與發(fā)展主題研討、安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)申遺成功總結(jié)大會(huì)、安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)保護(hù)與發(fā)展階段性研究成果發(fā)布會(huì)、安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)保護(hù)與發(fā)展系列項(xiàng)目啟動(dòng)儀式共四項(xiàng)主題活動(dòng)。
安溪鐵觀音榮譽(yù)加成
農(nóng)遺保護(hù)工程再升級(jí)
7月29日，安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)申遺成功總結(jié)大會(huì)通過(guò)與會(huì)領(lǐng)導(dǎo)嘉賓的深入溝通交流，為安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)的未來(lái)發(fā)展以及安溪茶產(chǎn)業(yè)提出了諸多建設(shè)性意見(jiàn)。
中共安溪縣委書(shū)記吳毓舟，福建省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳二級(jí)巡視員姚文輝，新華社民族品牌工程負(fù)責(zé)人、中國(guó)圖片集團(tuán)黨委常委、副總裁楊玉玲，福建省政協(xié)原副主席、海峽兩岸茶業(yè)交流協(xié)會(huì)會(huì)長(zhǎng)陳紹軍，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)(GIAHS)科學(xué)咨詢小組副主席李先德分別致辭表達(dá)了對(duì)安溪茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的祝愿、期許與展望。
聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)(GIAHS)科學(xué)咨詢小組主席八木信行，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)(GIAHS)科學(xué)咨詢小組委員、肯尼亞國(guó)家博物館首席科學(xué)家海琳達(dá)·歐耶琪，中國(guó)工程院院士、湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授劉仲華，中國(guó)茶葉流通協(xié)會(huì)會(huì)長(zhǎng)、全國(guó)茶葉標(biāo)準(zhǔn)技術(shù)委員會(huì)主任委員王慶，安溪縣工商聯(lián)主席、安溪鐵觀音同業(yè)公會(huì)會(huì)長(zhǎng)、八馬茶業(yè)董事長(zhǎng)王文禮，泰中福建安溪總商會(huì)會(huì)長(zhǎng)陳偉龍，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國(guó)際交流服務(wù)中心副主任徐明等領(lǐng)導(dǎo)嘉賓也通過(guò)視頻連線的形式祝賀本屆論壇的順利舉辦，贊許安溪縣取得的光榮成績(jī)。
大會(huì)上，中共安溪縣委副書(shū)記、安溪縣茶管委主任洪金城宣讀“安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)申遺工作表現(xiàn)突出個(gè)人”“安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)申遺工作表現(xiàn)突出集體”獲獎(jiǎng)名單，以及為“安溪縣榮譽(yù)市民”頒發(fā)證書(shū)、牌匾儀式。
△“安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)申遺工作表現(xiàn)突出個(gè)人”獲獎(jiǎng)?wù)吆嫌?/p>
在領(lǐng)導(dǎo)嘉賓的共同見(jiàn)證下，安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)課題研究成果和《安溪鐵觀音質(zhì)量安全白皮書(shū)(2021年)》正式發(fā)布。
△《安溪鐵觀音質(zhì)量安全白皮書(shū)(2021年)》發(fā)布
豐富的歷史文化遺產(chǎn)是一張“金名片”，而安溪鐵觀音這張“金名片”，正續(xù)寫著安溪茶業(yè)的歷史新篇章。
大會(huì)期間，安溪茶史跡調(diào)查、安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)LOGO設(shè)計(jì)與使用、安溪手繪農(nóng)遺宣傳推介、安溪茶樹(shù)種質(zhì)資源研究鑒定與保護(hù)創(chuàng)新利用、安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)監(jiān)測(cè)系統(tǒng)研究、安溪西坪鎮(zhèn)農(nóng)遺文化園、安溪蘆田鎮(zhèn)農(nóng)遺文化創(chuàng)意園、虎邱鎮(zhèn)農(nóng)遺實(shí)訓(xùn)大樓暨農(nóng)遺研學(xué)基地等系列項(xiàng)目正式啟動(dòng)。
△項(xiàng)目啟動(dòng)儀式
多行業(yè)專家建言獻(xiàn)策
為“安溪方案”謀方向
論壇期間，還舉行了安溪縣鐵觀音茶文化系統(tǒng)保護(hù)與發(fā)展主題研討，中共安溪縣委副書(shū)記、安溪縣茶管委主任洪金城表示，安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)成功申遺，對(duì)安溪縣來(lái)說(shuō)既是榮譽(yù)，也是責(zé)任和使命，更是一個(gè)全新的起點(diǎn)。安溪縣將深入學(xué)習(xí)宣傳貫徹總書(shū)記致全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)大會(huì)賀信重要精神，堅(jiān)持在發(fā)掘中保護(hù)、在利用中傳承，深入挖掘鐵觀音茶文化系統(tǒng)的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、文化、生態(tài)、科技等方面價(jià)值，為推進(jìn)全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)保護(hù)實(shí)踐貢獻(xiàn)“安溪智慧”和“安溪方案”。
△中共安溪縣委副書(shū)記、安溪縣茶管委主任洪金城
站在全新的起點(diǎn)上，安溪鐵觀音如何更上一層樓?“保護(hù)與發(fā)展”顯得尤為重要。
“相信安溪縣一定能積極響應(yīng)總書(shū)記關(guān)于‘在發(fā)掘中保護(hù)、在利用中傳承，不斷推進(jìn)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)保護(hù)實(shí)踐’的號(hào)召，深入發(fā)掘傳統(tǒng)茶園的生態(tài)合理性，在生態(tài)茶園建設(shè)中邁向新臺(tái)階，提升其經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、文化、生態(tài)、科技等方面價(jià)值?！敝袊?guó)農(nóng)學(xué)會(huì)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)分會(huì)顧問(wèn)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授駱世明對(duì)安溪茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出的成績(jī)表示高度認(rèn)可。
△中國(guó)農(nóng)學(xué)會(huì)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)分會(huì)顧問(wèn)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授駱世明
中國(guó)農(nóng)學(xué)會(huì)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)分會(huì)主任委員、中科院地理資源所研究員閔慶文作《可持續(xù)發(fā)展視角下的農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)保護(hù)》主題演講。閔慶文為保護(hù)安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)提出四點(diǎn)建議。一是正確理解農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)的內(nèi)涵與特點(diǎn);二是強(qiáng)化農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)保護(hù)的基本原則與機(jī)制;三是重視生態(tài)保護(hù)、文化傳承、產(chǎn)業(yè)發(fā)展與科技創(chuàng)新的統(tǒng)一;四是突出自身特色并勇于擔(dān)當(dāng)，為安溪縣進(jìn)一步理解農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)的內(nèi)涵與特點(diǎn)，推進(jìn)茶文化系統(tǒng)生態(tài)保護(hù)、文化傳承、產(chǎn)業(yè)發(fā)展和科技創(chuàng)新指明了前進(jìn)的方向。
△中國(guó)農(nóng)學(xué)會(huì)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)分會(huì)主任委員、中科院地理資源所研究員閔慶文
中國(guó)農(nóng)學(xué)會(huì)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)分會(huì)副主任委員、中國(guó)農(nóng)科院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與發(fā)展研究所研究員李先德就GIAHS發(fā)展現(xiàn)狀、GIAHS的資源優(yōu)勢(shì)及價(jià)值、GIAHS遺產(chǎn)促進(jìn)鄉(xiāng)村振興和農(nóng)民增收三方面進(jìn)行主題演講，為擴(kuò)大安溪茶品牌影響、豐富茶文化內(nèi)涵、推進(jìn)茶葉與文化、旅游、健康等產(chǎn)業(yè)深度融合，助力鄉(xiāng)村振興和農(nóng)民致富提供學(xué)術(shù)性依據(jù)。
△中國(guó)農(nóng)學(xué)會(huì)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)分會(huì)副主任委員、中國(guó)農(nóng)科院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與發(fā)展研究所研究員李先德
研討會(huì)上，福建省政協(xié)民宗委主任、福建省科協(xié)副主席、福建農(nóng)林大學(xué)教授楊江帆作《數(shù)字化賦能安溪鐵觀音全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)建設(shè)》主題演講。楊江帆圍繞數(shù)字賦能茶園生態(tài)建設(shè)、茶樹(shù)種質(zhì)資源、茶葉制作技藝、安溪茶文化共四個(gè)維度，闡述數(shù)字化賦能安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)建設(shè)內(nèi)涵，具有極強(qiáng)的前瞻性、指導(dǎo)性，對(duì)推動(dòng)安溪縣茶產(chǎn)業(yè)數(shù)字化轉(zhuǎn)型升級(jí)具有重要意義。
△福建省政協(xié)民宗委主任、福建省科協(xié)副主席、福建農(nóng)林大學(xué)教授楊江帆
中國(guó)茶葉博物館原館長(zhǎng)王建榮為安溪鐵觀音茶文旅融合發(fā)展提出五點(diǎn)建議：一是茶規(guī)劃，編制、論證《安溪鐵觀音茶產(chǎn)業(yè)規(guī)劃》，與相關(guān)政策接軌，做好“三茶”統(tǒng)籌這篇大文章;二是特色文化，加強(qiáng)“安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)”的保護(hù)和傳承，深度挖掘安溪茶文化歷史，延伸全產(chǎn)業(yè)鏈發(fā)展;三是市場(chǎng)化，引入市場(chǎng)化資源，整合茶業(yè)、旅游業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí);四是智慧化，提升智慧化水平，建設(shè)互聯(lián)網(wǎng)、大數(shù)據(jù)等全域智慧區(qū)，實(shí)現(xiàn)全方面智慧服務(wù)，著手構(gòu)建元宇宙體系;五是融合化，融合政、產(chǎn)、學(xué)、研、資，開(kāi)創(chuàng)安溪茶產(chǎn)業(yè)煥新面貌。
△中國(guó)茶葉博物館原館長(zhǎng)王建榮
全國(guó)茶葉標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)委員會(huì)委員、福建省茶產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心主任、福建農(nóng)林大學(xué)教授孫威江作《安溪縣茶樹(shù)種質(zhì)資源現(xiàn)狀與展望》主題演講。孫威江詳細(xì)介紹了安溪縣茶樹(shù)種質(zhì)資源現(xiàn)狀，提出加強(qiáng)良種鑒定研究、強(qiáng)化品種選育創(chuàng)新、挖掘、收集與保存優(yōu)異珍稀野生茶樹(shù)種質(zhì)資源等三點(diǎn)展望，為安溪縣今后做好茶樹(shù)種質(zhì)資源保護(hù)指明了方向，同時(shí)也具有較強(qiáng)的戰(zhàn)略價(jià)值與現(xiàn)實(shí)意義。
△全國(guó)茶葉標(biāo)準(zhǔn)化技術(shù)委員會(huì)委員、福建省茶產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心主任、福建農(nóng)林大學(xué)教授孫威江
中共安溪縣委常委、統(tǒng)戰(zhàn)部部長(zhǎng)肖印章向與會(huì)領(lǐng)導(dǎo)嘉賓介紹安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)的相關(guān)情況，并表示，未來(lái)，安溪縣將突出綠色發(fā)展、活態(tài)傳承、多元融合、創(chuàng)新發(fā)展和強(qiáng)農(nóng)惠農(nóng)五個(gè)導(dǎo)向，進(jìn)一步彰顯安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)的生態(tài)、文化、產(chǎn)業(yè)、科技和社會(huì)價(jià)值，全力做好安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)的保護(hù)和傳承，賡續(xù)中華文脈，為世界農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)保護(hù)和發(fā)展貢獻(xiàn)獨(dú)特的“安溪樣板”。
△中共安溪縣委常委、統(tǒng)戰(zhàn)部部長(zhǎng)肖印章
在國(guó)家級(jí)非物質(zhì)文化遺產(chǎn)代表性項(xiàng)目代表性傳承人、福建省文史研究館館員魏月德看來(lái)，農(nóng)民是農(nóng)業(yè)遺產(chǎn)的創(chuàng)造者、傳承者、受益者，保護(hù)農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)，是世世代代人的使命，要讓豐厚的“農(nóng)業(yè)遺產(chǎn)”資源“活”起來(lái)，凝聚茶行業(yè)力量，推動(dòng)安溪茶產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展。魏月德還介紹了安溪鐵觀音農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)的形態(tài)、鐵觀音制作技藝等內(nèi)容。
△國(guó)家級(jí)非物質(zhì)文化遺產(chǎn)傳承人、福建省文史研究館館員魏月德
“中國(guó)福建安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)”申遺成功，對(duì)安溪縣而言，是再探索、再總結(jié)、再提升的過(guò)程，如此斐然的成績(jī)，也讓世界再次見(jiàn)證了安溪茶產(chǎn)業(yè)實(shí)力。
“安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)”具有顯著的全球重要性，主要體現(xiàn)在它首創(chuàng)“半發(fā)酵”烏龍茶制作技藝，豐富了世界茶葉種類;發(fā)明了茶樹(shù)“短穗扦插”繁殖技術(shù)，保持茶樹(shù)品種的優(yōu)良特性;發(fā)現(xiàn)了鐵觀音茶樹(shù)品種，至今仍保留有鐵觀音母樹(shù)，豐富了世界茶樹(shù)基因庫(kù)。安溪鐵觀音茶文化系統(tǒng)的生態(tài)種植管理模式，對(duì)全球山區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)建設(shè)具有示范作用;茶文化傳承模式為重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)保護(hù)與傳承提供了借鑒。
如今，“全球重要農(nóng)業(yè)文化遺產(chǎn)”已是安溪縣面向時(shí)代，面向未來(lái)的一張“金名片”，如何保護(hù)、傳承、發(fā)展，未來(lái)，安溪縣將以實(shí)際行動(dòng)為世界交出滿意的答卷。
來(lái)源：說(shuō)茶ShowCha
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茶樹(shù)是重要的經(jīng)濟(jì)作物，起源于中國(guó)并在世界范圍內(nèi)產(chǎn)生重要影響。令人愉悅的香味和沉淀千年的文化使茶成為除水之外最受大眾喜愛(ài)的健康飲品。近年來(lái)隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，多個(gè)茶樹(shù)全基因組物理圖譜被破譯[1-8]，但仍然缺乏對(duì)烏龍茶之首鐵觀音基因組的研究。
由福建農(nóng)林大學(xué)尤民生教授和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院（深圳）農(nóng)業(yè)基因組研究所（以下簡(jiǎn)稱“基因組所”）張興坦研究員主持，聯(lián)合國(guó)內(nèi)外多家單位的科學(xué)家共同合作成功破解鐵觀音基因組和茶樹(shù)演化史，研究成果于2021年7月15日以“Haplotype-resolvedgenomeassemblyprovidesinsightsintoevolutionaryhistoryoftheteaplantCamelliasinensis”為題發(fā)表在國(guó)際頂級(jí)期刊《自然遺傳學(xué)》（NatureGenetics）上。研究人員利用獨(dú)立開(kāi)發(fā)的新算法攻克高雜合、高重復(fù)鐵觀音基因組組裝難題，并在此基礎(chǔ)上闡述了等位基因不平衡、茶樹(shù)群體演化和馴化等相關(guān)科學(xué)問(wèn)題。
成功破解鐵觀音單倍體分型組裝技術(shù)難題
鐵觀音原產(chǎn)于福建省泉州市安溪縣西平鎮(zhèn)，相傳于清朝雍正年間被當(dāng)?shù)夭柁r(nóng)發(fā)現(xiàn)，因其葉形似觀音臉重如鐵而被乾隆賜名為“鐵觀音”。
茶樹(shù)是自交不親和植物，更因長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖積累大量體細(xì)胞突變，導(dǎo)致基因組高度雜合、組裝難度很大。
研究團(tuán)隊(duì)利用自主開(kāi)發(fā)的兩種算法（Khaper和ALLHiC）整合Illumina短讀長(zhǎng)、PacBioCLR長(zhǎng)讀長(zhǎng)和高通量三維染色質(zhì)捕獲技術(shù)（Hi-C），攻克高雜合基因組組裝難題，成功拼接了兩套鐵觀音基因組（圖1）：?jiǎn)伪扼w參考基因組（monoploidreferencegenome）和單倍體分型基因組（haplotype-resolvedgenome）。茶樹(shù)是二倍體，含有15對(duì)同源染色體（2n=2x=30），單倍體參考基因組是篩選同源染色體中的一份拷貝作為代表組裝到染色體水平，而單倍體分型基因組是將來(lái)源于不同父母本的兩套同源染色體同時(shí)組裝到染色體水平。前者不區(qū)分等位基因，廣泛用于二倍體基因組的組裝；后者區(qū)分等位變異，更完整地呈現(xiàn)二倍體基因組的全部遺傳信息。
圖1.鐵觀音基因組組裝和質(zhì)量評(píng)估。（a）單倍體參考基因組circos圖，呈現(xiàn)15染色體特征；（b）Hi-C熱圖呈現(xiàn)15條染色體組裝質(zhì)量；（c）LAI評(píng)估鐵觀音和已發(fā)表其他茶樹(shù)基因組組裝質(zhì)量；（d）鐵觀音單倍體參考基因組和分型基因組的共線性比較。
利用等位優(yōu)勢(shì)基因應(yīng)對(duì)“遺傳負(fù)荷”
鐵觀音距今已有約300年的栽培歷史，長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖積累大量體細(xì)胞突變（包括有害突變），增加了遺傳負(fù)荷（geneticload），導(dǎo)致其適應(yīng)性降低。然而人們對(duì)無(wú)性繁殖作物如何應(yīng)對(duì)遺傳負(fù)荷這一問(wèn)題知之甚少。
傳統(tǒng)的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象可以由顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)兩種假說(shuō)解釋：顯性效應(yīng)指?jìng)€(gè)體傾向于利用有利于生長(zhǎng)和發(fā)育的優(yōu)勢(shì)等位基因（或顯性基因）而忽略對(duì)個(gè)體不利的劣勢(shì)基因（或隱形基因）；超顯性效應(yīng)指雜合等位組合在多種生境下優(yōu)于任一純合等位的現(xiàn)象。
研究人員基于鐵觀音分型基因組組裝，鑒定到14691個(gè)基因具有等位變異。RNA-seq分析顯示，其中1528個(gè)基因存在一致性的等位特異性表達(dá)（consistentallele-specificexpression,consistentASE），即其中一個(gè)等位基因在所有組織和樣本中的表達(dá)都高于另一等位基因；而只有386個(gè)基因存在非一致性的等位特異表達(dá)（inconsistentASE），即兩個(gè)等位基因分別在不同的組織中存在特異高表達(dá)。前者可以被認(rèn)為是具有顯性效應(yīng)的基因，而后者是具有超顯性效應(yīng)的基因。這一結(jié)果顯示，在無(wú)性繁殖的茶樹(shù)基因組中，顯性效應(yīng)可能是其應(yīng)對(duì)遺傳負(fù)荷的重要機(jī)制。面對(duì)大量積累的體細(xì)胞突變或有害突變，個(gè)體選擇使用未突變或?qū)€(gè)體有利的等位基因維持其正常的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。
大葉茶與小葉茶存在不同的演化和馴化歷史
茶樹(shù)遺傳多樣性較高。
研究人員對(duì)161個(gè)茶樹(shù)品種和15個(gè)近緣種大理茶進(jìn)行重測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)，這些個(gè)體聚類為三組，分別為大理茶（CT）、大葉茶（CSA）和小葉茶（CSS）。其中大葉茶分為兩個(gè)亞組，古大葉茶（ACSA）和栽培大葉茶（CCSA）；而小葉茶分為四個(gè)亞組，依據(jù)其主要地理分布可以劃分為川陜贛（SSJ）、浙江和閩北（ZJNFJ）、閩南（SFJ）、兩湖（湖南和湖北）和安徽（HHA）。
遺傳分析顯示各茶區(qū)存在頻繁的種質(zhì)基因交流，其中一些與有記錄的茶樹(shù)雜交育種歷史相吻合（圖2）。比如茶樹(shù)黃玫瑰品種呈現(xiàn)出鐵觀音與黃棪基因組混合的組分，而黃玫瑰是兩者子代黃觀音和黃棪回交選育的優(yōu)良品種。這種頻繁的基因交流不僅出現(xiàn)在茶樹(shù)種內(nèi)，在茶樹(shù)與近緣種間也普遍存在。研究人員通過(guò)對(duì)8個(gè)茶樹(shù)品種和山茶屬茶組的12個(gè)近緣物種系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，這些物種呈現(xiàn)網(wǎng)狀演化模式，而非簡(jiǎn)單的樹(shù)形演化。更多的證據(jù)表明，茶樹(shù)與近緣種間頻繁的雜交漸滲（introgression）是其網(wǎng)狀演化和維持茶樹(shù)遺傳多樣性的重要因素。
圖2.茶樹(shù)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和群體結(jié)構(gòu)。（a）重測(cè)序個(gè)體的地理分布；（b）系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)；（c）重測(cè)序群體的主成分分析(PCA)；（d）K=7模型下的群體遺傳結(jié)構(gòu)圖，下方顯示了兩個(gè)有記錄的現(xiàn)代繁殖事件。
栽培茶樹(shù)品種主要分為大葉茶（C.sinensisvar.assamica,CSA）和小葉茶（C.sinensisvar.sinensis,CSS），兩者之間在形態(tài)上具有明顯差異。前者植株較高、葉片較大、多為喬木，主要生長(zhǎng)在云南、廣東等溫度較高的地域；而后者植株較矮、葉片較小、多為小喬木或灌木，可以生長(zhǎng)在北至山東等較寒冷地區(qū)。
研究人員通過(guò)群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)大葉茶和小葉茶具有不同的演化和馴化歷史。在距離約259-181萬(wàn)年的格拉斯階時(shí)期，劇烈的氣候變化很可能導(dǎo)致了整個(gè)茶樹(shù)物種的群體收縮，這也是一次大葉茶和小葉茶共享的瓶頸事件。兩個(gè)變種分化后，小葉茶的生境遭遇了末次冰盛期，2.65-1.9萬(wàn)年前的溫度驟降可能使得小葉茶出現(xiàn)了再一次的群體瓶頸，但隨后適應(yīng)了環(huán)境的小葉茶迅速擴(kuò)張，群體規(guī)模得到恢復(fù)（圖3）。
圖3.茶樹(shù)的群體動(dòng)態(tài)歷史。（a）小葉種（上）和大葉種（下）歷史有效群體大小；（b）過(guò)去42萬(wàn)年的歷史溫度變化。
此外，人們對(duì)大葉茶和小葉茶制品的偏愛(ài)有所不同也導(dǎo)致了兩者經(jīng)歷了平行的馴化歷程（圖4）。大葉茶早期的馴化主要篩選了一些糖苷類物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的相關(guān)基因，而在品種改良階段人們更關(guān)注生物堿和香氣揮發(fā)物相關(guān)的代謝途徑。
例如，研究人員鑒定到CsXDH基因在大葉茶品種改良階段受到強(qiáng)烈的人工選擇，該基因編碼黃嘌呤脫氫酶，是咖啡因合成通路的重要基因[9]。
小葉茶早期人工選擇的基因與植物防御和抗性相關(guān)，事實(shí)上這些受選擇的基因同時(shí)也參與到了重要的次級(jí)代謝產(chǎn)物的生物合成，例如R-檸檬烯、β羅勒烯等途徑。
作為兒茶素合成通路的關(guān)鍵基因，F(xiàn)3’H也在這一過(guò)程中受到人工選擇。而在小葉茶品種改良過(guò)程中，人工馴化涉及到花發(fā)育和一氧化氮（NO）響應(yīng)相關(guān)的基因。之前的研究表明，NO的積累可以加速γ-氨基丁酸的消耗從而幫助植物抵御冷脅迫[10]，這一結(jié)果暗示著篩選耐寒的品種也是人工選育的重要目標(biāo)。
圖4.大葉茶（CSA）和小葉茶（CSS）人工選擇的特征與平行馴化的證據(jù)。（a）CSA與CSS平行馴化路線圖；（b）基于XP-EHH識(shí)別的選擇性清除信號(hào)在全基因組的分布；（c）XDH基因中人工選擇的信號(hào)；（d）CM（脈絡(luò)膜類誘變酶）基因中的人工選擇信號(hào)；（e）F3’H基因中人工選擇的信號(hào)；（f）與植物高度相關(guān)的BAS1和DWF4基因的人工選擇信號(hào)；（g）人工選擇基因的表達(dá)，包括根(RT)、莖(ST)、花(FL)、芽(BD)、幼葉(YL)、老葉(OL)。
茶樹(shù)的“綠色革命”基因
20世紀(jì)60年代，大規(guī)模推廣矮稈或半矮稈的水稻和小麥品種極大的提高了作物產(chǎn)量，解決了發(fā)展中國(guó)家急劇增長(zhǎng)的糧食需求，控制水稻株高的sd1基因和小麥的rht基因也因其巨大的貢獻(xiàn)被稱為“綠色革命基因”[11]。研究人員發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)的株高在長(zhǎng)期的栽培過(guò)程中也受到馴化，體現(xiàn)在兩個(gè)細(xì)胞色素P450家族基因受到人工選擇（CsBAS1和CsDWF4）。這兩個(gè)基因參與油菜素內(nèi)酯合成，前者的擬南芥突變體導(dǎo)致了延長(zhǎng)的下胚軸，而后者的突變直接導(dǎo)致了植株侏儒的表型[12-13]。
該項(xiàng)目在攻克鐵觀音基因組的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)茶樹(shù)種群水平的遺傳分析，揭示了該物種的演化和人工馴化歷史。該成果為利用組學(xué)分析和分子生物學(xué)技術(shù)挖掘功能基因、解析其背后的遺傳調(diào)控機(jī)制，開(kāi)展基于大數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的基因組智能設(shè)計(jì)育種奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為縮短育種周期、提高育種效率、降低育種成本提供了科學(xué)依據(jù)。
該項(xiàng)目由福建農(nóng)林大學(xué)、基因組所等國(guó)內(nèi)外多家單位合作完成。基因組所張興坦研究員、福建農(nóng)林大學(xué)碩士研究生陳帥、福建省農(nóng)科院水稻所施龍清博士、中國(guó)農(nóng)科院煙草研究所龔達(dá)平研究員為論文共同第一作者，福建農(nóng)林大學(xué)尤民生教授、唐海寶教授和基因組所張興坦研究員為共同通訊作者。
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由福建農(nóng)林大學(xué)尤民生教授和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院（深圳）農(nóng)業(yè)基因組研究所（簡(jiǎn)稱“深圳基因組所”）張興坦研究員主持，聯(lián)合國(guó)內(nèi)外多家單位的科學(xué)家共同合作成功破解鐵觀音基因組和茶樹(shù)演化史，研究成果于2021年7月15日以“Haplotype-resolved genome assembly provides insights into evolutionary history of the tea plant Camellia sinensis”為題發(fā)表在國(guó)際頂級(jí)期刊《自然遺傳學(xué)》（Nature Genetics）上。研究人員利用獨(dú)立開(kāi)發(fā)的新算法攻克高雜合、高重復(fù)鐵觀音基因組組裝難題，并在此基礎(chǔ)上闡述了等位基因不平衡、茶樹(shù)群體演化和馴化等相關(guān)科學(xué)問(wèn)題。
成功破解鐵觀音單倍體分型組裝技術(shù)難題
鐵觀音原產(chǎn)于福建省泉州市安溪縣西平鎮(zhèn)，相傳于清朝雍正年間被當(dāng)?shù)夭柁r(nóng)發(fā)現(xiàn)，因其葉形似觀音臉重如鐵而被乾隆賜名為“鐵觀音”。茶樹(shù)是自交不親和植物，更因長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖積累大量體細(xì)胞突變，導(dǎo)致基因組高度雜合、組裝難度很大。研究團(tuán)隊(duì)利用自主開(kāi)發(fā)的兩種算法（Khaper和ALLHiC）整合Illumina短讀長(zhǎng)、PacBioCLR長(zhǎng)讀長(zhǎng)和高通量三維染色質(zhì)捕獲技術(shù)（Hi-C），攻克高雜合基因組組裝難題，成功拼接了兩套鐵觀音基因組（圖1）：?jiǎn)伪扼w參考基因組（monoploid reference genome）和單倍體分型基因組（haplotype-resolved genome）。茶樹(shù)是二倍體，含有15對(duì)同源染色體（2n=2x=30），單倍體參考基因組是篩選同源染色體中的一份拷貝作為代表組裝到染色體水平，而單倍體分型基因組是將來(lái)源于不同父母本的兩套同源染色體同時(shí)組裝到染色體水平。前者不區(qū)分等位基因，廣泛用于二倍體基因組的組裝；后者區(qū)分等位變異，更完整地呈現(xiàn)二倍體基因組的全部遺傳信息。
圖1.鐵觀音基因組組裝和質(zhì)量評(píng)估
（a）單倍體參考基因組circos圖，呈現(xiàn)15染色體特征；（b）Hi-C熱圖呈現(xiàn)15條染色體組裝質(zhì)量；（c）LAI評(píng)估鐵觀音和已發(fā)表其他茶樹(shù)基因組組裝質(zhì)量；（d）鐵觀音單倍體參考基因組和分型基因組的共線性比較。
利用等位優(yōu)勢(shì)基因應(yīng)對(duì)“遺傳負(fù)荷”
鐵觀音距今已有約300年的栽培歷史，長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖積累大量體細(xì)胞突變（包括有害突變），增加了遺傳負(fù)荷（genetic load），導(dǎo)致其適應(yīng)性降低。然而人們對(duì)無(wú)性繁殖作物如何應(yīng)對(duì)遺傳負(fù)荷這一問(wèn)題知之甚少。傳統(tǒng)的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象可以由顯性效應(yīng)和超顯性效應(yīng)兩種假說(shuō)解釋：顯性效應(yīng)指?jìng)€(gè)體傾向于利用有利于生長(zhǎng)和發(fā)育的優(yōu)勢(shì)等位基因（或顯性基因）而忽略對(duì)個(gè)體不利的劣勢(shì)基因（或隱形基因）；超顯性效應(yīng)指雜合等位組合在多種生境下優(yōu)于任一純合等位的現(xiàn)象。研究人員基于鐵觀音分型基因組組裝，鑒定到14691個(gè)基因具有等位變異。RNA-seq分析顯示，其中1528個(gè)基因存在一致性的等位特異性表達(dá)（cconsistent allele-specific expression, consistent ASE），即其中一個(gè)等位基因在所有組織和樣本中的表達(dá)都高于另一等位基因；而只有386個(gè)基因存在非一致性的等位特異表達(dá)（inconsistent ASE），即兩個(gè)等位基因分別在不同的組織中存在特異高表達(dá)。前者可以被認(rèn)為是具有顯性效應(yīng)的基因，而后者是具有超顯性效應(yīng)的基因。這一結(jié)果顯示，在無(wú)性繁殖的茶樹(shù)基因組中，顯性效應(yīng)可能是其應(yīng)對(duì)遺傳負(fù)荷的重要機(jī)制。面對(duì)大量積累的體細(xì)胞突變或有害突變，個(gè)體選擇使用未突變或?qū)€(gè)體有利的等位基因維持其正常的生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。
大葉茶與小葉茶存在不同的演化和馴化歷史
茶樹(shù)遺傳多樣性較高。研究人員對(duì)161個(gè)茶樹(shù)品種和15個(gè)近緣種大理茶進(jìn)行重測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)，這些個(gè)體聚類為三組，分別為大理茶（CT）、大葉茶（CSA）和小葉茶（CSS）。其中大葉茶分為兩個(gè)亞組，古大葉茶（ACSA）和栽培大葉茶（CCSA）；而小葉茶分為四個(gè)亞組，依據(jù)其主要地理分布可以劃分為川陜贛（SSJ）、浙江和閩北（ZJNFJ）、閩南（SFJ）、兩湖（湖南和湖北）和安徽（HHA）。遺傳分析顯示各茶區(qū)存在頻繁的種質(zhì)基因交流，其中一些與有記錄的茶樹(shù)雜交育種歷史相吻合（圖2）。比如茶樹(shù)黃玫瑰品種呈現(xiàn)出鐵觀音與黃棪基因組混合的組分，而黃玫瑰是兩者子代黃觀音和黃棪回交選育的優(yōu)良品種。這種頻繁的基因交流不僅出現(xiàn)在茶樹(shù)種內(nèi)，在茶樹(shù)與近緣種間也普遍存在。研究人員通過(guò)對(duì)8個(gè)茶樹(shù)品種和山茶屬茶組的12個(gè)近緣物種系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，這些物種呈現(xiàn)網(wǎng)狀演化模式，而非簡(jiǎn)單的樹(shù)形演化。更多的證據(jù)表明，茶樹(shù)與近緣種間頻繁的雜交漸滲（introgression）是其網(wǎng)狀演化和維持茶樹(shù)遺傳多樣性的重要因素。
圖2.茶樹(shù)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和群體結(jié)構(gòu)
（a）重測(cè)序個(gè)體的地理分布；（b）系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)；（c）重測(cè)序群體的主成分分析(PCA)；（d）K=7模型下的群體遺傳結(jié)構(gòu)圖，下方顯示了兩個(gè)有記錄的現(xiàn)代繁殖事件。
栽培茶樹(shù)品種主要分為大葉茶（C. sinensis var. assamica, CSA）和小葉茶（C. sinensis var. sinensis, CSS），兩者之間在形態(tài)上具有明顯差異。前者植株較高、葉片較大、多為喬木，主要生長(zhǎng)在云南、廣東等溫度較高的地域；而后者植株較矮、葉片較小、多為小喬木或灌木，可以生長(zhǎng)在北至山東等較寒冷地區(qū)。研究人員通過(guò)群體遺傳分析發(fā)現(xiàn)大葉茶和小葉茶具有不同的演化和馴化歷史。在距離約259-181萬(wàn)年的格拉斯階時(shí)期，劇烈的氣候變化很可能導(dǎo)致了整個(gè)茶樹(shù)物種的群體收縮，這也是一次大葉茶和小葉茶共享的瓶頸事件。兩個(gè)變種分化后，小葉茶的生境遭遇了末次冰盛期，2.65-1.9萬(wàn)年前的溫度驟降可能使得小葉茶出現(xiàn)了再一次的群體瓶頸，但隨后適應(yīng)了環(huán)境的小葉茶迅速擴(kuò)張，群體規(guī)模得到恢復(fù)（圖3）。
圖3.茶樹(shù)的群體動(dòng)態(tài)歷史
（a）小葉種（上）和大葉種（下）歷史有效群體大??；（b）過(guò)去42萬(wàn)年的歷史溫度變化。
此外，人們對(duì)大葉茶和小葉茶制品的偏愛(ài)有所不同也導(dǎo)致了兩者經(jīng)歷了平行的馴化歷程（圖4）。大葉茶早期的馴化主要篩選了一些糖苷類物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的相關(guān)基因，而在品種改良階段人們更關(guān)注生物堿和香氣揮發(fā)物相關(guān)的代謝途徑。例如，研究人員鑒定到CsXDH基因在大葉茶品種改良階段受到強(qiáng)烈的人工選擇，該基因編碼黃嘌呤脫氫酶，是咖啡因合成通路的重要基因[9]。小葉茶早期人工選擇的基因與植物防御和抗性相關(guān)，事實(shí)上這些受選擇的基因同時(shí)也參與到了重要的次級(jí)代謝產(chǎn)物的生物合成，例如R-檸檬烯、β-羅勒烯等途徑。作為兒茶素合成通路的關(guān)鍵基因，F(xiàn)3‘H也在這一過(guò)程中受到人工選擇。而在小葉茶品種改良過(guò)程中，人工馴化涉及到花發(fā)育和一氧化氮（NO）響應(yīng)相關(guān)的基因。之前的研究表明，NO的積累可以加速γ-氨基丁酸的消耗從而幫助植物抵御冷脅迫[10]，這一結(jié)果暗示著篩選耐寒的品種也是人工選育的重要目標(biāo)。
茶樹(shù)的“綠色革命”基因
20世紀(jì)60年代，大規(guī)模推廣矮稈或半矮稈的水稻和小麥品種極大的提高了作物產(chǎn)量，解決了發(fā)展中國(guó)家急劇增長(zhǎng)的糧食需求，控制水稻株高的sd1基因和小麥的rht基因也因其巨大的貢獻(xiàn)被稱為“綠色革命基因”[11]。研究人員發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)的株高在長(zhǎng)期的栽培過(guò)程中也受到馴化，體現(xiàn)在兩個(gè)細(xì)胞色素P450家族基因受到人工選擇（CsBAS1和CsDWF4）。這兩個(gè)基因參與油菜素內(nèi)酯合成，前者的擬南芥突變體導(dǎo)致了延長(zhǎng)的下胚軸，而后者的突變直接導(dǎo)致了植株侏儒的表型[12-13]。
圖4.大葉茶（CSA）和小葉茶（CSS）人工選擇的特征與平行馴化的證據(jù)
（a）CSA與CSS平行馴化路線圖；（b）基于XP-EHH識(shí)別的選擇性清除信號(hào)在全基因組的分布；（c）XDH基因中人工選擇的信號(hào)；（d）CM（脈絡(luò)膜類誘變酶）基因中的人工選擇信號(hào)；
（e）F3’H基因中人工選擇的信號(hào)；（f）與植物高度相關(guān)的BAS1和DWF4基因的人工選擇信號(hào)；（g）人工選擇基因的表達(dá)，包括根(RT)、莖(ST)、花(FL)、芽(BD)、幼葉(YL)、老葉(OL)。
該項(xiàng)目在攻克鐵觀音基因組的基礎(chǔ)上，通過(guò)對(duì)茶樹(shù)種群水平的遺傳分析，揭示了該物種的演化和人工馴化歷史。該成果為利用組學(xué)分析和分子生物學(xué)技術(shù)挖掘功能基因、解析其背后的遺傳調(diào)控機(jī)制，開(kāi)展基于大數(shù)據(jù)驅(qū)動(dòng)的基因組智能設(shè)計(jì)育種奠定了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，同時(shí)也為縮短育種周期、提高育種效率、降低育種成本提供了科學(xué)依據(jù)。
該項(xiàng)目由福建農(nóng)林大學(xué)、深圳基因組所等國(guó)內(nèi)外多家單位合作完成。深圳基因組所張興坦研究員、福建農(nóng)林大學(xué)碩士研究生陳帥、福建省農(nóng)科院水稻所施龍清博士、中國(guó)農(nóng)科院煙草研究所龔達(dá)平研究員為論文共同第一作者，福建農(nóng)林大學(xué)尤民生教授、唐海寶教授和深圳基因組所張興坦研究員為共同通訊作者。
來(lái)源：茶科學(xué)，信息貴在分享，如涉及版權(quán)問(wèn)題請(qǐng)聯(lián)系刪除
