茶樹(shù)基因組

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，不同茶樹(shù)種質(zhì)資源的組學(xué)數(shù)據(jù)呈爆發(fā)式增長(zhǎng)。為實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)種質(zhì)資源基因型的數(shù)字化鑒定與管理，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所聯(lián)合麗水市農(nóng)林科學(xué)研究院、韓國(guó)國(guó)立園藝與草本研究院、阿塔圖爾克大學(xué)等單位，開(kāi)發(fā)完成茶樹(shù)基因組變異數(shù)據(jù)庫(kù)TeaGVD?！?/span>

一、茶樹(shù)基因型數(shù)字化

  

  

  

  

茶樹(shù)是山茶科(Theaceae)山茶屬(Camellia)茶組植物，富含茶氨酸、兒茶素、咖啡堿等特征性次生代謝物，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物。茶樹(shù)生物學(xué)的研究?jī)?nèi)涵主要是以茶樹(shù)為研究對(duì)象，綜合運(yùn)用植物遺傳學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)、分子生物學(xué)和組學(xué)等學(xué)科的理論與技術(shù)，通過(guò)挖掘關(guān)鍵基因，解析生化功能，揭示分子機(jī)理，構(gòu)建調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為認(rèn)識(shí)茶樹(shù)生命規(guī)律及發(fā)展未來(lái)茶葉科技提供科學(xué)指導(dǎo)。近5年來(lái)，以產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求為導(dǎo)向，我國(guó)茶葉工作者凝心聚力，在茶樹(shù)基礎(chǔ)生物學(xué)研究上取得了可喜的成績(jī)，特別是在茶樹(shù)基因組解析、重要功能基因分離克隆、次生代謝產(chǎn)物合成/調(diào)控及其生理功能、抗逆新機(jī)制解析等領(lǐng)域取得了重要進(jìn)展。

一、“十三五”期間主要研究進(jìn)展

1. 解析茶樹(shù)及其野生近緣種基因組(1)解析了茶樹(shù)阿薩姆變種的基因組茶樹(shù)阿薩姆變種是我國(guó)西南地區(qū)及周邊國(guó)家的主要栽培型茶樹(shù)，屬喬木型，葉大，適制紅茶和普洱茶。2017年6月，高立志團(tuán)隊(duì)以云抗10號(hào)茶樹(shù)品種為材料，解析了栽培茶樹(shù)阿薩姆變種的參考基因組，開(kāi)啟了茶樹(shù)基因組學(xué)研究的序幕。茶樹(shù)基因組近期曾經(jīng)發(fā)生過(guò)一次全基因組重復(fù)事件，并且通過(guò)顯著性地?cái)U(kuò)增與黃酮、萜類物質(zhì)生物合成及抗病基因來(lái)影響其兒茶素含量分布、茶葉風(fēng)味和茶樹(shù)的全球生態(tài)適應(yīng)性。研究還對(duì)25種山茶屬代表性植物的兒茶素類化合物、茶氨酸和咖啡堿含量進(jìn)行測(cè)定發(fā)現(xiàn)，茶組植物和非茶組植物在兒茶素類化合物和咖啡堿含量上差異明顯;進(jìn)一步基因表達(dá)和進(jìn)化分析表明，兒茶素類化合物代謝通路和咖啡堿代謝通路基因的表達(dá)模式和序列變異可能是造成該現(xiàn)象的主要原因，與茶葉的品質(zhì)和適制性密切相關(guān)。

茶樹(shù)基因組和基因家族的進(jìn)化

(2)解析了茶樹(shù)原變種的基因組茶樹(shù)原變種是目前栽培最為廣泛的茶樹(shù)類型，具有葉小、分布廣、適制性高等特點(diǎn)。2018年3月，宛曉春團(tuán)隊(duì)以舒茶早為材料破譯了茶樹(shù)原變種的基因組。發(fā)現(xiàn)栽培茶樹(shù)與獼猴桃的物種分化時(shí)間大約發(fā)生在8 000萬(wàn)年前，茶樹(shù)原變種與阿薩姆變種的物種分化時(shí)間發(fā)生在38萬(wàn)～154萬(wàn)年前。與阿薩姆變種類似，茶樹(shù)原變種基因組近期曾發(fā)生過(guò)一次全基因組重復(fù)事件，且該事件及后續(xù)串聯(lián)復(fù)制導(dǎo)致了大多數(shù)次生代謝相關(guān)基因拷貝數(shù)顯著擴(kuò)增。首次發(fā)現(xiàn)并證實(shí)了一個(gè)參與茶氨酸合成的關(guān)鍵酶基因(CsTSI) 具有體外合成茶氨酸的酶活性。陳亮團(tuán)隊(duì)和宛曉春團(tuán)隊(duì)分別對(duì)茶樹(shù)舒茶早基因組組裝的連續(xù)性和基因注釋的完整性進(jìn)行了提升，獲得了茶樹(shù)全基因組重復(fù)事件對(duì)茶葉品質(zhì)和抗性形成深入的認(rèn)識(shí)。

2020年4月，宛曉春團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步以舒茶早為材料，獲得染色體級(jí)別的茶樹(shù)原變種參考基因組序列。發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)基因組高含量的重復(fù)序列不僅是其基因組龐大的主要原因，而且還可通過(guò)內(nèi)含子插入使得基因平均長(zhǎng)度增加和部分重復(fù)基因的功能發(fā)生分化。發(fā)現(xiàn)所選取樣品被清晰地分為阿薩姆類型、中國(guó)種類型和野生類型;來(lái)自國(guó)內(nèi)不同地區(qū)的茶樹(shù)遺傳多樣性研究結(jié)果支持了我國(guó)茶樹(shù)的西南起源假說(shuō)，同時(shí)鑒定得到一些與茶葉品質(zhì)和茶樹(shù)抗逆性密切相關(guān)的候選馴化基因。

2020年4月，以碧云為材料，高立志團(tuán)隊(duì)獲得了茶樹(shù)原變種碧云染色體級(jí)別的參考基因組。發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)原變種和阿薩姆種基因組中LTR逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子經(jīng)歷了較為相似的進(jìn)化歷史。

2020年9月，楊亞軍團(tuán)隊(duì)以龍井43為材料，獲得了茶樹(shù)原變種龍井43約3.26 Gb的參考基因組，注釋得到33 556個(gè)高質(zhì)量的蛋白編碼基因。發(fā)現(xiàn)大量與茶樹(shù)抗病、風(fēng)味代謝和自交不親和相關(guān)的基因家族在龍井43基因組中發(fā)生了顯著擴(kuò)張，且與抗逆等相關(guān)基因受到強(qiáng)烈的正選擇。系統(tǒng)構(gòu)建了栽培茶樹(shù)的群體結(jié)構(gòu)及其進(jìn)化歷史。發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)栽培區(qū)域的擴(kuò)張和引種馴化顯著增加了茶樹(shù)種群間的雜合性和基因流;揭示了茶樹(shù)原變種和阿薩姆變種在馴化過(guò)程中的選擇方向存在差異;相比阿薩姆變種，茶樹(shù)原變種中與風(fēng)味相關(guān)的萜烯類代謝基因和抗病基因在馴化過(guò)程中更傾向于受到強(qiáng)烈的選擇。

‘龍井43’基因組特征和質(zhì)量評(píng)估結(jié)果

2021年5月，以烏龍茶適制品種黃棪為材料，葉乃興團(tuán)隊(duì)獲得茶樹(shù)原變種黃棪二倍體染色體級(jí)別基因組與單體型染色體級(jí)別基因組。發(fā)現(xiàn)黃棪與舒茶早和龍井43品種之間存在廣泛的結(jié)構(gòu)變異，包含大量諸如萜烯類合成酶等與香氣途徑相關(guān)的基因，可能與黃棪的高香品種特性有關(guān)。此外，劉仁義、楊貞標(biāo)團(tuán)隊(duì)聯(lián)合陳亮團(tuán)隊(duì)還利用136個(gè)代表性茶樹(shù)資源的轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)數(shù)據(jù)，深入研究了茶樹(shù)種群與特殊代謝物之間的關(guān)系，為闡明茶樹(shù)中特殊代謝物的多樣性形成機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

(3)解析了栽培茶樹(shù)野生近緣種的基因組2020年7月，以采自云南保山深山中的一株野生茶樹(shù)為材料，聞瑋瑋團(tuán)隊(duì)完成了首個(gè)高質(zhì)量染色體級(jí)別的茶樹(shù)野生近緣種DASZ基因組。發(fā)現(xiàn)相比舒茶早基因組，DASZ基因組注釋出更多的R基因，可能與其抗逆性密切相關(guān)。揭示了中國(guó)茶樹(shù)育種中存在諸如福鼎大白茶和鐵觀音等數(shù)個(gè)骨干親本;茶樹(shù)種質(zhì)資源間基因交流頻繁，遺傳多樣性豐富。鑒定出176個(gè)與茶樹(shù)兒茶素類化合物生物合成顯著關(guān)聯(lián)的遺傳變異位點(diǎn)和關(guān)鍵基因。選擇性清除分析發(fā)現(xiàn)，古茶樹(shù)和栽培種在遺傳和代謝水平上并未顯著分化，暗示著茶樹(shù)在風(fēng)味品質(zhì)上可能未受到長(zhǎng)期定向的人工選擇。

(4)構(gòu)建了茶樹(shù)基因組及生物信息學(xué)相關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)以茶樹(shù)基因組圖譜為框架，“十三五 ” 期 間 先 后 構(gòu) 建 了TPIA(Tea plant information archive)、TeaPGDB(Tea plant genome database)茶樹(shù)基因組數(shù)據(jù)庫(kù)。以茶葉代謝和健康功效數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分別構(gòu)建了TMDB(Tea metabolome database)、TBC2health、TBC2target數(shù)據(jù)庫(kù)。茶樹(shù)可變剪切數(shù)據(jù)庫(kù)TeaAS(Tea alternative splicing database)近期也上線運(yùn)行。

茶樹(shù)基因組學(xué)與生物信息學(xué)平臺(tái)TPIA

2. 克隆了一批與茶葉品質(zhì)和茶樹(shù)抗性相關(guān)的功能基因(1)克隆了茶氨酸合成的關(guān)鍵基因CsTSI證明了CsTSI具有體外合成茶氨酸的酶活性。CsTSI基因的克隆不僅為培育高茶氨酸茶樹(shù)品種提供了一個(gè)重要新基因，也為揭示茶樹(shù)茶氨酸調(diào)控的分子機(jī)制提供了新線索。

(2)克隆了苦茶堿合成關(guān)鍵基因CkTcS驗(yàn)證了R226、I241和C27是影響CkTcS N9-甲基轉(zhuǎn)移活性的關(guān)鍵氨基酸殘基。CkTcS基因的克隆為今后培育富含苦茶堿茶樹(shù)新品種或通過(guò)微生物發(fā)酵合成苦茶堿奠定重要理論基礎(chǔ)。

(3)克隆了芳樟醇/橙花叔醇合成關(guān)鍵基因CsLIS/NES該基因?qū)俨铇?shù)萜烯類合成酶基因，在茶樹(shù)葉片和花中，可通過(guò)可變剪切形成全長(zhǎng)(CsLIS/NES-1)和斷頭(CsLIS/NES-2)兩個(gè)轉(zhuǎn)錄本，其蛋白產(chǎn)物分別定位于葉綠體和細(xì)胞質(zhì)，前者催化芳樟醇的生物合成，而后者催化橙花叔醇的生物合成。CsLIS/NES基因的克隆對(duì)增進(jìn)茶葉香氣品質(zhì)的定向育種、栽培和加工技術(shù)具有重要的指導(dǎo)意義。

(4) 克隆了參與茶樹(shù)單寧化合物水解的關(guān)鍵基因CsTA發(fā)現(xiàn)不同于微生物的單寧酶基因，植物的單寧酶基因具有獨(dú)立的進(jìn)化起源。茶樹(shù)單寧酶CsTA基因的發(fā)現(xiàn)和克隆為茶樹(shù)等富含單寧化合物的園藝作物品質(zhì)調(diào)控和優(yōu)良品種選育提供了理論依據(jù)。

此外，如CsGS2、AlaDC、CBF、CsWRKY2等與茶葉品質(zhì)和抗性相關(guān)的基因也相繼克隆。這些基因的克隆對(duì)深入認(rèn)識(shí)茶樹(shù)重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)具有重要意義，同時(shí)也為通過(guò)遺傳改良培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的茶樹(shù)新品種提供了重要靶點(diǎn)。

3. 初步揭示茶樹(shù)次生代謝的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(1)茶樹(shù)黃酮類化合物的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析克隆參與紫娟茶樹(shù)品種花青素調(diào)控的關(guān)鍵基因CsMYB75和CsGSTF1。煙草過(guò)表達(dá)CsMYB75基因能夠激活CsGSTF1基因的表達(dá)，證實(shí)CsGSTF1可參與茶樹(shù)花青素苷的液泡轉(zhuǎn)運(yùn)。從龍井43中分離克隆CsMYB4a基因，發(fā)現(xiàn)CsMYB4a可以結(jié)合CsC4H、 Cs4CL、CsCHS、CsLAR和CsANR2基因的啟動(dòng)子，調(diào)控茶樹(shù)花青素的積累。研究還發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)花青素的生物合成亦受到DNA甲基化的調(diào)控，紫娟茶樹(shù)品種的CsAN1基因啟動(dòng)子的甲基化程度與其花青素含量存在一定聯(lián)系，CsAN1基因啟動(dòng)子低甲基化水平會(huì)導(dǎo)致紫娟芽葉中花青素的大量積累。遮陰條件下，茶樹(shù)鮮葉中黃酮醇、兒茶素類物質(zhì)含量降低，黃酮類代謝途徑基因(CsCHS、CsF3'5'H、CsDFR、CsFLS及CsUGT等) 轉(zhuǎn)錄水平顯著下降，且與UV-B光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑基因表達(dá)高度相關(guān)。

(2)茶樹(shù)茶氨酸的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析從舒茶早中克隆根部特異表達(dá)的茶氨酸合成酶關(guān)鍵基因CsTSI，相比茶樹(shù)根部組織，茶樹(shù)的葉片組織尤其是嫩梢中也發(fā)現(xiàn)較高含量的茶氨酸，其含量積累可通過(guò)原位合成和根部運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)。茶樹(shù)細(xì)胞質(zhì)和葉綠體是茶樹(shù)嫩梢組織茶氨酸生物合成及分布的主要場(chǎng)所，證實(shí)CsGS1.1和CsGS2是茶樹(shù)葉片組織茶氨酸生物合成的關(guān)鍵酶基因，且其含量和分布受到光照的調(diào)控。分離并克隆參與茶樹(shù)茶氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)的關(guān)鍵基因CsAAP1(Amino acid permease)，該基因在茶樹(shù)根中的表達(dá)模式與茶氨酸的運(yùn)輸季節(jié)及從根到新梢的運(yùn)輸效率高度相關(guān)，表明CsAAP1在茶樹(shù)茶氨酸長(zhǎng)距離運(yùn)輸過(guò)程中起到重要作用。丙氨酸脫羧酶基因AlaDC(Alanine decarboxylase)在茶樹(shù)根中的表達(dá)水平顯著高于葉片組織，可以催化丙氨酸脫羧生成乙胺，參與茶氨酸降解的關(guān)鍵基因CsPDX2.1(Pyridoxine biosynthesis 2)在白化茶樹(shù)品種中的表達(dá)水平顯著低于綠色茶樹(shù)品種，可催化茶氨酸水解為乙胺和谷氨酸，表明CsPDX2.1基因具有體外水解茶氨酸的功能。

與茶氨酸合成和轉(zhuǎn)運(yùn)基因分離克隆相比，茶樹(shù)茶氨酸生物合成的分子調(diào)控機(jī)理研究起步較晚。構(gòu)建了茶樹(shù)茶氨酸代謝通路基因與轉(zhuǎn)錄因子的共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)，鑒定得到14個(gè)可能參與茶樹(shù)茶氨酸生物合成調(diào)控的候選MYB轉(zhuǎn)錄因子，為今后茶氨酸調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析奠定了重要的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。負(fù)調(diào)控茶氨酸生物合成的關(guān)鍵基因CsMYB73屬 R2R3 類型 MYB 轉(zhuǎn)錄因子，為核定位蛋白，其在茶樹(shù)葉片發(fā)育過(guò)程中的表達(dá)模式與茶氨酸的積累模式呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。參與茶樹(shù)茶氨酸生物合成的正調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子CsMYB6可通過(guò)結(jié)合茶氨酸合成酶關(guān)鍵基因CsTSI的啟動(dòng)子，激活CsTSI的表達(dá)，正調(diào)控茶樹(shù)茶氨酸的生物合成。

(3)茶樹(shù)咖啡堿的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析茶樹(shù)咖啡堿合成酶基因TCS編碼369個(gè)氨基酸，既可催化7-甲基黃嘌呤轉(zhuǎn)化為可可堿，也可催化可可堿轉(zhuǎn)化形成咖啡堿。TCS1基因在茶組植物中具有多個(gè)等位變異，其中TCS1的第269位氨基酸殘基對(duì) TCS 的活性和底物識(shí)別中起著重要的作用。對(duì)來(lái)自中國(guó)14個(gè)省共計(jì)44個(gè)茶樹(shù)品種的TCS1基因進(jìn)一步比較分析發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)TCS1基因的外顯子區(qū)包含31個(gè)單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn)(SNP)，其中SNP4318的定點(diǎn)突變(His153Tyr)可顯著提高茶樹(shù)可可堿合成酶和咖啡堿合成酶的活性，驗(yàn)證了SNP4318變異與咖啡堿含量的關(guān)系。

紅芽茶和可可茶是2種以含可可堿而非咖啡堿為主的茶樹(shù)物種。HYC和CCT分別是紅芽茶和可可茶的咖啡堿合成酶基因。研究發(fā)現(xiàn)，HYC和 CCT均編碼365個(gè)氨基酸，二者僅在第227位(Glu227Lys)和287位(Arg287His) 存在2個(gè)氨基酸的差異。重組蛋白酶活實(shí)驗(yàn)表明，HYC和CCT均只能催化可可堿的形成而不能以可可堿為底物繼續(xù)合成咖啡堿。

4. 解析茶樹(shù)次生代謝的生理功能(1)發(fā)現(xiàn)香氣糖苷物質(zhì)應(yīng)答茶樹(shù)低溫和病蟲(chóng)害的新功能茶樹(shù)香氣糖苷在茶葉香氣品質(zhì)形成及茶樹(shù)逆境脅迫應(yīng)答中具有雙重作用。鄰近茶樹(shù)接觸到受害茶樹(shù)釋放的揮發(fā)物質(zhì)后，會(huì)提前啟動(dòng)自身的防御系統(tǒng)。進(jìn)一步通過(guò)對(duì)受害茶樹(shù)釋放的揮發(fā)物質(zhì)定量分析，結(jié)合外源揮發(fā)物質(zhì)暴露實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)順-3-己烯醇等香氣物質(zhì)在茶樹(shù)個(gè)體間信號(hào)傳導(dǎo)中發(fā)揮著重要作用。在茶樹(shù)中篩選到可高效轉(zhuǎn)化順-3-己烯醇的關(guān)鍵酶基因UGT85A53，該基因可催化順-3-己烯醇發(fā)生糖苷化，參與茶樹(shù)的蟲(chóng)害防御反應(yīng)。

茶樹(shù)香氣糖苷物質(zhì)還可參與茶樹(shù)低溫脅迫的防御反應(yīng)。在茶樹(shù)中分離克隆了可特異性催化橙花叔醇糖苷化的基因CsUGT91Q2。茶樹(shù)體內(nèi)抑制該基因的表達(dá)可顯著降低茶樹(shù)橙花叔醇糖苷的積累及抗寒能力。外源施加橙花叔醇，可促進(jìn)CsUGT91Q2的表達(dá)及茶樹(shù)橙花叔醇糖苷的積累，并提高茶樹(shù)的抗寒能力，表明橙花叔醇糖苷化在茶樹(shù)低溫脅迫應(yīng)答中具有重要作用。

(2)揭示芳香族揮發(fā)物吲哚防御茶樹(shù)病蟲(chóng)害的生理功能茶樹(shù)在遭受茶尺蠖幼蟲(chóng)取食后會(huì)大量釋放吲哚。用生理濃度的吲哚處理茶苗后可以顯著誘導(dǎo)茶樹(shù)中鈣離子信號(hào)、絲裂原活化蛋白激酶、茉莉酸合成等早期信號(hào)通路，通過(guò)提高茉莉酸、茉莉酸異亮氨酸以及防御相關(guān)次生代謝物的含量，增強(qiáng)茶樹(shù)對(duì)茶尺蠖的抗性。進(jìn)一步利用信號(hào)通路抑制劑結(jié)合生物學(xué)測(cè)定和代謝物分析，證實(shí)了鈣離子和茉莉酸途徑是吲哚引發(fā)茶樹(shù)防御警備、提高茶樹(shù)抗蟲(chóng)性的必需條件。

二、目前存在的問(wèn)題及“十四五”發(fā)展方向

1. 加強(qiáng)茶樹(shù)及其野生近緣植物種質(zhì)資源的收集與保存目前全國(guó)大部分茶樹(shù)種質(zhì)資源圃還傾向于收集和保存大量茶樹(shù)育成品種或品系，同質(zhì)化明顯且遺傳多樣性相對(duì)較低，鮮有茶樹(shù)地方品種或野生近緣種的收集與保存。然而，近年來(lái)野生茶樹(shù)的茶葉制品被過(guò)度炒作，茶葉市場(chǎng)“野生茶”“古樹(shù)茶”需求劇增，導(dǎo)致部分茶樹(shù)野生近緣種群被過(guò)度采集，生境遭遇破壞。此外，茶樹(shù)良種的大面積推廣，也一定程度上壓縮了一些遺傳變異相對(duì)豐富的地方良種的生存空間，造成部分地方良種亦處于消失的邊緣。因此，今后在茶樹(shù)種質(zhì)資源的收集工作中，建議重視加大對(duì)茶樹(shù)地方品種和野生近緣種的收集與保存工作，特別是對(duì)一些生境已處于瀕臨破壞的資源重點(diǎn)進(jìn)行搶救性收集和繁育，為今后茶樹(shù)遺傳育種奠定材料基礎(chǔ)。

2. 解析茶樹(shù)重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)以茶樹(shù)種質(zhì)資源收集為依托，進(jìn)一步突破茶樹(shù)育種理論是實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)高效育種的關(guān)鍵，其核心是加快重要農(nóng)藝性狀相關(guān)功能基因的發(fā)掘，解析茶樹(shù)重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)?；诨蛐秃捅硇蛿?shù)據(jù)進(jìn)行大規(guī)模全基因組關(guān)聯(lián)分析是目前解決該問(wèn)題的有效途徑，然而不管是從資源的收集到核心種質(zhì)的構(gòu)建，還是從基因型和表型數(shù)據(jù)的獲取到生物信息數(shù)據(jù)的分析，還是從功能基因的驗(yàn)證到品種的育成和推廣，均需凝聚各單位和各學(xué)科領(lǐng)域科研人員的力量。只有充分發(fā)揮領(lǐng)域和學(xué)科優(yōu)勢(shì)，才能力求在“十四五”闡明茶樹(shù)重要農(nóng)藝性狀形成的遺傳基礎(chǔ)，明確茶樹(shù)主要性狀的遺傳規(guī)律和相關(guān)基因的調(diào)控機(jī)制，這將有助于實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)育種理論的重大突破，為定向培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的茶樹(shù)多元化新品種夯實(shí)理論基礎(chǔ)。

3. 進(jìn)一步加強(qiáng)茶樹(shù)次生代謝合成、調(diào)控及生理功能研究近年來(lái)，雖然我國(guó)在茶樹(shù)次生代謝生物合成和調(diào)控方面取得長(zhǎng)足進(jìn)展，許多參與茶樹(shù)次生代謝合成的基因相繼克隆，相關(guān)代謝通路的解析也相對(duì)清楚，但其潛在的調(diào)控機(jī)理及生理功能仍然不清楚。茶樹(shù)富含兒茶素、咖啡堿、茶氨酸、揮發(fā)性香氣物質(zhì)等次生代謝物，除參與茶葉品質(zhì)形成外，其潛在的生理功能仍需探索。今后，茶樹(shù)次生代謝的研究應(yīng)充分整合多維度生物數(shù)據(jù)，在進(jìn)一步發(fā)掘次生代謝合成相關(guān)新基因的基礎(chǔ)上，加大分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的解析，并探索次生代謝產(chǎn)物潛在的生理功能，特別是以健康和育種為導(dǎo)向，推進(jìn)成果的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用。

4. 探究茶樹(shù)逆境響應(yīng)的新機(jī)理近年來(lái)，對(duì)茶樹(shù)抗逆生理生化和基因發(fā)掘的研究已取得可喜成績(jī)，但對(duì)其抗逆調(diào)控機(jī)制的研究尚處起步階段。因此，今后茶樹(shù)的抗逆研究仍需進(jìn)一步加大茶樹(shù)抗逆基因的發(fā)掘及其調(diào)控機(jī)制的解析工作，尤其注重相關(guān)研究的廣度與深度，探究茶樹(shù)抗逆新基因，解析抗逆新機(jī)制，為茶樹(shù)抗逆育種和產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展夯實(shí)理論基礎(chǔ)。

5. 加強(qiáng)茶樹(shù)發(fā)育生物學(xué)研究近年來(lái)，隨著遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)相關(guān)知識(shí)和技術(shù)的快速積累，植物發(fā)育生物學(xué)得到了迅猛發(fā)展，特別是在植物開(kāi)花、配子體發(fā)育、傳粉受精、胚胎發(fā)生、果實(shí)發(fā)育、根和莖端器官的發(fā)育方面取得了許多突破性進(jìn)展。然而相比其他模式植物或園藝作物，茶樹(shù)的發(fā)育生物學(xué)研究進(jìn)展也相對(duì)滯后。今后，茶樹(shù)發(fā)育生物學(xué)研究應(yīng)突出茶樹(shù)個(gè)體發(fā)育和產(chǎn)業(yè)應(yīng)用的特點(diǎn)，加大對(duì)茶樹(shù)重要組織器官發(fā)育規(guī)律和調(diào)控機(jī)理的研究，特別是針對(duì)茶樹(shù)葉用型的特點(diǎn)，加強(qiáng)茶樹(shù)芽葉形成、葉色轉(zhuǎn)變機(jī)理、表皮毛發(fā)育、根以及株型建成的研究，為更好理解并結(jié)合茶樹(shù)發(fā)育的特點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)茶樹(shù)栽培和育種突破奠定理論基礎(chǔ)。

6. 加快茶樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立茶樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立應(yīng)借鑒其他作物成功的經(jīng)驗(yàn)，整合全國(guó)相關(guān)單位組織培養(yǎng)和遺傳轉(zhuǎn)化的優(yōu)勢(shì)力量，在困擾當(dāng)前茶樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化體系構(gòu)建的技術(shù)瓶頸，例如如何篩選合適的受體 (茶樹(shù)品種、組織器官、農(nóng)桿菌菌株等)，探索高效的轉(zhuǎn)化方法(農(nóng)桿菌介導(dǎo)、基因槍、納米負(fù)載等)，提高轉(zhuǎn)化效率，達(dá)到縮短茶樹(shù)遺傳轉(zhuǎn)化周期等技術(shù)上進(jìn)行聯(lián)合攻關(guān)，力爭(zhēng)在短時(shí)間內(nèi)，建立茶樹(shù)高效、穩(wěn)定的遺傳轉(zhuǎn)化體系，為茶樹(shù)功能基因組學(xué)研究及其產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用提供穩(wěn)定的遺傳學(xué)材料和理論支撐。

來(lái)源：中國(guó)茶葉

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