在茶樹(shù)種植和生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，經(jīng)常遭受低溫、高溫、干旱等非生物逆境的影響。其中，低溫是限制茶樹(shù)生長(zhǎng)、生存和地理分布的重要環(huán)境因子之一。當(dāng)茶樹(shù)遭受低溫逆境時(shí)，茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)均會(huì)顯著降低，尤其是早春霜凍會(huì)影響茶芽發(fā)育，導(dǎo)致茶葉大量減產(chǎn)。本文簡(jiǎn)述了在非生物逆境條件下，植物激素介導(dǎo)的茶樹(shù)生理響應(yīng)及其調(diào)控機(jī)制。
一、在茶樹(shù)響應(yīng)干旱脅迫中的調(diào)控作用
干旱是茶樹(shù)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中常見(jiàn)的非生物逆境。脫落酸(ABA)在茶樹(shù)應(yīng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，通過(guò)改善蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、碳代謝和相關(guān)抗性蛋白的表達(dá)來(lái)調(diào)控茶樹(shù)的抗旱性。干旱脅迫誘導(dǎo)茶樹(shù)中ABA生物合成相關(guān)基因的上調(diào)表達(dá)，從而誘導(dǎo)活性氧、一氧化氮和Ca2?等第二信使發(fā)揮作用，進(jìn)一步影響靶向離子通道的蛋白激酶/磷酸酶的活性，最終導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，防止水分流失。
此外，通過(guò)研究干旱脅迫下茶樹(shù)內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫發(fā) 生后茶樹(shù)內(nèi)源ABA含量顯著升高，而玉米素、GA?、IAA則整體呈下降趨勢(shì)。研究也發(fā)現(xiàn)，ABA、GA?含量在脅迫前期顯著降低而在脅迫12 h后逐漸升高，且ABA水平在脅迫2 h時(shí)最低，而IAA、BR含量呈先增加后減少的趨勢(shì)。
二、在茶樹(shù)響應(yīng)鹽脅迫中的調(diào)控作用
茶樹(shù)對(duì)鹽脅迫較為敏感，利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析了茶樹(shù)響應(yīng)鹽脅迫的分子機(jī)制，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照相比，ABA信號(hào)通路、Ca2?信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng)等差異表達(dá)基因(DEGs)參與茶樹(shù)對(duì)鹽脅迫的逆境應(yīng)答，其中多數(shù)DEGs也是茶樹(shù)耐鹽相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子和關(guān)鍵功能蛋白，這些基因構(gòu)成了茶樹(shù)應(yīng)對(duì)鹽脅迫的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。 發(fā)現(xiàn)外源噴施SA能顯著增加鹽脅迫下茶葉的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，改善茶樹(shù)的滲透調(diào)節(jié)和抗氧化能力，增強(qiáng)細(xì)胞膜穩(wěn)定性，減輕鹽脅迫的危害。 然而，目前關(guān)于茶樹(shù)應(yīng)對(duì)鹽脅迫的研究較少，仍有待進(jìn)一步的研究。
鹽脅迫下茶樹(shù)DEGs的調(diào)控模型預(yù)測(cè)
三、在茶樹(shù)響應(yīng)溫度脅迫中的調(diào)控作用
1. 對(duì)茶樹(shù)低溫抗性的調(diào)控
低溫脅迫會(huì)造成茶樹(shù)低溫冷害或霜凍災(zāi)害，尤其是春季茶樹(shù)生長(zhǎng)期間，經(jīng)常遭遇“倒春寒”天氣的影響，造成茶樹(shù)芽葉生長(zhǎng)受阻。對(duì)低溫脅迫下貴州云霧貢茶內(nèi)源植物激素的變化進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，ABA等生長(zhǎng)抑制類激素明顯增加，而IAA、GA等促進(jìn)茶樹(shù)生長(zhǎng)相關(guān)激素降低，這表明茶樹(shù)通過(guò)調(diào)節(jié)植物激素平衡來(lái)應(yīng)對(duì)低溫脅迫。適量的外源ABA能通過(guò)提升茶樹(shù)葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性來(lái)提高茶樹(shù)的抗冷性。通過(guò)對(duì)低溫脅迫后的茶樹(shù)噴施6-BA，發(fā)現(xiàn)能有效提高茶樹(shù)光合速率及光合產(chǎn)物積累，促進(jìn)樹(shù)體的自我修復(fù)。
同時(shí)，茶樹(shù)葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量以及抗氧化酶活性均有所提高，丙二醛含量減少，游離氨基酸迅速提高，從而增強(qiáng)了茶樹(shù)抗寒性。外源褪黑素處理可通過(guò)誘導(dǎo)茶樹(shù)的氧化還原平衡狀態(tài)和抗氧化酶的活性來(lái)誘導(dǎo)茶樹(shù)的抗逆性，并調(diào)控相關(guān)途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)上調(diào)，提高茶樹(shù)對(duì)低溫逆境的耐受性。
2. 對(duì)茶樹(shù)高溫抗性的調(diào)控
高溫脅迫能?chē)?yán)重影響植物的生長(zhǎng)及生產(chǎn)能力，其中光合作用是對(duì)高溫脅迫最敏感的生理過(guò)程。 通過(guò)研究高溫脅迫對(duì)茶樹(shù)葉片光合系統(tǒng)的影響，發(fā)現(xiàn)高溫會(huì)使茶樹(shù)葉片光合速率持續(xù)下降，且光系統(tǒng)PSI和PSII的結(jié)構(gòu)在高溫脅迫下受到了傷害。而在高溫脅迫下對(duì)茶樹(shù)葉片外源噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)，茶樹(shù)葉片氣孔導(dǎo)度顯著提高，外源EBR能通過(guò)促進(jìn)光合碳反應(yīng)的進(jìn)行來(lái)緩解脅迫對(duì)茶樹(shù)葉片光合作用的抑制，同時(shí)有效調(diào)控多種抗氧化途徑以清除葉片細(xì)胞內(nèi)的自由基和活性氧，從而緩解高溫脅迫對(duì)茶樹(shù)的傷害。
高溫(43 ℃)脅迫下茶樹(shù)葉片的表型變化
四、在茶樹(shù)響應(yīng)重金屬脅迫中的調(diào)控作用
茶樹(shù)作為葉用經(jīng)濟(jì)作物，其根系會(huì)吸收富集鎘元素，并部分向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，最后富集到新梢部位。研究發(fā)現(xiàn)，砷脅迫會(huì)顯著降低茶樹(shù)葉片光合系統(tǒng)II的最大光化學(xué)效率，增加活性氧的積累和脂質(zhì)過(guò)氧化程度，從而誘發(fā)茶樹(shù)葉片中劇烈的氧化應(yīng)激反應(yīng)。
研究發(fā)現(xiàn)，施用外源IAA能緩解鎘脅迫對(duì)茶樹(shù)的毒害作用，具體表現(xiàn)為茶樹(shù)根系活力增加，根、莖、老葉和新梢葉中的各抗氧化酶活性提高，鮮葉理化成分含量增加，茶樹(shù)葉片光合作用能力提高，且各組織中鎘含量也顯著降低，茶樹(shù)生長(zhǎng)量提高。近年來(lái)的研究表明，褪黑素可以選擇性地提高茶樹(shù)葉片中花青素生物合成相關(guān)基因的表達(dá)，促進(jìn)葉片中花青素積累，從而減輕砷脅迫對(duì)茶樹(shù)葉片光系統(tǒng)的影響。
褪黑素介導(dǎo)的花青素合成調(diào)控和抗氧化防御使茶樹(shù)對(duì)砷脅迫具有耐受性
五、展望
近年來(lái)，茶樹(shù)基因組的解析以及轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和蛋白組學(xué)等技術(shù)的迅速發(fā)展為進(jìn)一步闡明植物激素介導(dǎo)的茶樹(shù)對(duì)非生物逆境的響應(yīng)與調(diào)控機(jī)制提供了重要技術(shù)支撐。然而，由于茶樹(shù)轉(zhuǎn)基因技術(shù)尚未取得明顯突破。因此，在茶樹(shù)逆境響應(yīng)中，植物激素和相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子，如CBFs、DREBs、WRKYs和MAPKs等的協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍有待進(jìn)一步深入解析。 此外，利用表觀遺傳學(xué)等技術(shù)手段，闡明DNA甲基化和組蛋白修飾等在調(diào)控植物激素介導(dǎo)的逆境響應(yīng)中的作用機(jī)制，將有可能為茶樹(shù)逆境生物學(xué)研究提供新的思路。植物激素互作及其在茶樹(shù)逆境響應(yīng)中的調(diào)控機(jī)制研究，仍然將是茶樹(shù)栽培生理生態(tài)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題，相關(guān)研究的深入開(kāi)展將為未來(lái)氣候變化條件下茶樹(shù)抗逆性調(diào)控提供重要理論依據(jù)，從而保障茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。
來(lái)源：中國(guó)茶葉
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